記憶鞏固2階段模型：

記憶鞏固最具影響力的理論模型當(dāng)屬英國科學(xué)家DavidMarr在1971年提出的兩階段理論。記憶過程包括編碼、存儲(chǔ)、提取，記憶鞏固恰好發(fā)生在編碼到存儲(chǔ)之間，在獲取信息的過程中，大腦不斷接受來自感覺器官的信息傳入，并對信息進(jìn)行快速編碼和存儲(chǔ)，而隨著存儲(chǔ)信息不斷增多，大腦所承擔(dān)的記憶負(fù)擔(dān)也越來越重。大腦存儲(chǔ)短時(shí)記憶的能力極其有限，如何在存儲(chǔ)新記憶的同時(shí)并不擦除舊記憶，變成了記憶過程中最大的難題。【1】

圖1記憶鞏固2階段模型圖2記憶鞏固標(biāo)準(zhǔn)模型

記憶形成兩階段模型提出：記憶存儲(chǔ)發(fā)生在兩個(gè)互相獨(dú)立的系統(tǒng)內(nèi)，編碼信息先暫存在短期記憶存儲(chǔ)中心-海馬內(nèi)，隨著時(shí)間變化短時(shí)記憶不斷轉(zhuǎn)移到長期記憶中心-新皮層。短時(shí)存儲(chǔ)保證了大腦能對信息進(jìn)行快速有效的記憶，而這種記憶因其具有不穩(wěn)定性和非自發(fā)性而容易受新編碼信息的干擾，這也就是我們健忘的原因。隨著時(shí)間變化，短時(shí)存儲(chǔ)的信息逐漸被整合到舊有的記憶網(wǎng)絡(luò)之中，被不斷鞏固和強(qiáng)化。兩個(gè)系統(tǒng)同時(shí)參與信息編碼，為了不互相影響，記憶的轉(zhuǎn)移和整合只在大腦不接受信息傳入的off-line階段進(jìn)行，比如說睡眠?！?】

知覺、運(yùn)動(dòng)、認(rèn)知信息首先在大腦皮層進(jìn)行編碼，隨后傳入海馬內(nèi)進(jìn)行整合編碼，off-line階段記憶的再激活主要發(fā)生在海馬-皮層網(wǎng)絡(luò)之間，這種再激活導(dǎo)致了皮層-皮層之間已有連接的增強(qiáng)和新連接的產(chǎn)生。海馬-皮層間記憶的鞏固和整合使得記憶不再依賴海馬的短時(shí)存儲(chǔ)，記憶逐漸被轉(zhuǎn)移和整合到皮層內(nèi)舊有網(wǎng)絡(luò)中。記憶鞏固過程中海馬-皮層間的連接逐漸減弱，而皮層-皮層間的連接逐漸增強(qiáng)?！?】

2006年P(guān)NAS上的一篇文章完美地驗(yàn)證了這一理論模型?！?】

實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在實(shí)驗(yàn)的第一天，被試先被引導(dǎo)記憶320個(gè)隨機(jī)出現(xiàn)的圖片（remotememory），隨后被試進(jìn)行一段時(shí)間的休息或小睡，醒來后再引導(dǎo)被試記憶80個(gè)新圖片（recentmemory），之后用fMRI對被試進(jìn)行頭部掃描，掃描過程中給被試隨機(jī)呈現(xiàn)remotememory、recentmemory中出現(xiàn)過的圖片和新圖片，看圖過程中要求被試對圖片進(jìn)行評價(jià)：確定看過、不確定看過、確定沒看過。同樣的任務(wù)在實(shí)驗(yàn)后第2天、30天、90天重復(fù)進(jìn)行以觀察被試大腦記憶的變化。

圖3fMRI掃描中recentmemory識(shí)別時(shí)激活腦區(qū)

圖4fMRI掃描中remotememory與recentmemory對比中激活腦區(qū)

實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：當(dāng)被試看到recentmemory中記住的圖片時(shí)，雙側(cè)海馬（特別是左側(cè)）均出現(xiàn)不同程度激活，這說明海馬在短時(shí)記憶中發(fā)揮了存儲(chǔ)作用，而對比被試在看到remotememory和recentmemory中圖片時(shí)大腦的不同，發(fā)現(xiàn)左側(cè)海馬的激活程度顯著減弱，這說明睡眠過后記憶存儲(chǔ)發(fā)生了部分轉(zhuǎn)移。

圖5fMRI掃描中remotememory識(shí)別時(shí)激活腦區(qū)隨時(shí)間變化

圖6recentmemory存儲(chǔ)時(shí)皮層-海馬連接強(qiáng)度大，額葉-皮層連接強(qiáng)度小，remotememory存儲(chǔ)時(shí)額葉-皮層連接強(qiáng)度大，皮層-海馬連接強(qiáng)度小，額葉對海馬有直接作用。

隨著時(shí)間變化前額葉皮層在記憶存儲(chǔ)中發(fā)揮越來越多的作用，而海馬在記憶存儲(chǔ)中發(fā)揮的作用則越來越小。實(shí)驗(yàn)結(jié)果與記憶鞏固2階段理論中提到的“海馬-皮層間的連接逐漸減弱，皮層-皮層間的連接逐漸增強(qiáng)”完全一致。

Activesystemconsolidation

在夜里睡眠給身體充電，使我們在白天能元?dú)鉂M滿地社交和工作，哺乳動(dòng)物腦內(nèi)晝夜節(jié)律的起搏器-視上交叉核，在光照和自身節(jié)律的雙重調(diào)控之下，控制著清醒-睡眠的節(jié)律。隨著夜幕降臨，腦內(nèi)松果體開始分泌越來越多的睡眠信號(hào)-褪黑素，引導(dǎo)我們逐步進(jìn)入睡眠，伴隨著睡眠同步進(jìn)行的還有身體核心溫度的降低?！?】

人類的睡眠主要分為兩個(gè)狀態(tài)：slowwavesleep/SWS-慢波睡眠和rapideyemovementsleep/REM-快速眼動(dòng)睡眠。清醒-SWS-REM-SWS-REM交替進(jìn)行，在夜間睡眠中，睡眠前期以慢波睡眠為主導(dǎo)，后期以快速眼動(dòng)睡眠為主導(dǎo)。慢波睡眠中腦電表現(xiàn)為振幅高、頻率低的慢波（0.5-4.5Hz），同時(shí)丘腦-皮層還會(huì)同步出現(xiàn)特征波-spindle/紡錘波（9-15Hz，0.5-3s），快速眼動(dòng)睡眠中腦電表現(xiàn)為類似清醒時(shí)出現(xiàn)幅度低、頻率高的theta波，同步出現(xiàn)的還有逼真的夢境，而肌肉則處于完全松弛的狀態(tài)?！?】

隨著慢波睡眠深度不斷增加，腦內(nèi)的興奮性神經(jīng)調(diào)質(zhì)逐漸減少，低水平的乙酰膽堿、去甲腎上腺素、5-HT、組胺、BDNF使大量神經(jīng)元始終處于抑制狀態(tài)。神經(jīng)元-神經(jīng)元間的聯(lián)系橋梁-突觸，其連接強(qiáng)度在剛清醒時(shí)強(qiáng)度最低，一天當(dāng)中隨著我們不斷地接受各種信息，突觸強(qiáng)度逐漸增強(qiáng)，在我們臨睡前整體突觸強(qiáng)度達(dá)到最大值，而在慢波睡眠中突觸強(qiáng)度則不斷減弱。值得一提的是，隨著睡眠周期的更替，各周期中慢波睡眠時(shí)長不斷縮短，整體突觸強(qiáng)度不斷減弱，最終慢波睡眠中時(shí)長減到最低，整體突觸強(qiáng)度也恢復(fù)到最低水平。慢波睡眠中神經(jīng)元間隙增大，這使得遠(yuǎn)距離神經(jīng)元高度同步振蕩，連接較好的突觸得以增強(qiáng)保存，而連接較差的突觸則被減弱消除?！?】

清醒時(shí)編碼存儲(chǔ)在皮層和海馬中的信息，在慢波睡眠中被不斷再現(xiàn)、激活，腦電上表現(xiàn)為海馬-皮層之間的“對話”。皮層慢波以“從上到下”的方式驅(qū)動(dòng)丘腦和海馬同步產(chǎn)生spindle/紡錘波和sharpwave-ripple/尖波-漣波復(fù)合波，spindle-ripple的同步出現(xiàn)使海馬內(nèi)暫存的記憶不斷轉(zhuǎn)移到皮層記憶網(wǎng)絡(luò)內(nèi)，使短期記憶向長期記憶不斷轉(zhuǎn)化?！?】