在入睡后的15分鐘到45分鐘后,我們就會(huì)進(jìn)入深度睡眠階段。
深度睡眠,因包含頻率為0.5-2Hz的delta慢腦電波,也被稱為慢波睡眠(slow-wave-sleep,SWS)。
深度睡眠中的慢波分為下降狀態(tài)(downstate)和上升狀態(tài)(upstate),在下降狀態(tài)中,大腦中的神經(jīng)元活躍度較低;在上升狀態(tài)中,大腦中的神經(jīng)元會(huì)有短暫的高頻放電。
大量研究表明,深度睡眠對(duì)記憶的鞏固至關(guān)重要,與健康的睡眠相比,失眠會(huì)導(dǎo)致記憶力下降。
記憶存儲(chǔ)在神經(jīng)元之間的連接——突觸(synapse)中,因此,對(duì)深度睡眠中記憶的研究離不開對(duì)突觸的觀察和分析。
突觸連接強(qiáng)度的變化是大腦可塑性的重要體現(xiàn),過(guò)去的幾十年中,神經(jīng)科學(xué)家提出了一些刻畫突觸連接強(qiáng)度變化的可塑性模型,其中最著名的就是由中國(guó)科學(xué)家畢國(guó)強(qiáng)教授和蒲慕明教授于1998年提出的STDP(spiketimedependentplasticity)規(guī)則。
STDP規(guī)則反映了突觸前神經(jīng)元(preneuron)和突觸后神經(jīng)元(postneuron)放電時(shí)間差對(duì)突觸連接強(qiáng)度的影響,如果preneuron先放電,postneuron后放電,則連接強(qiáng)度增加,反之連接強(qiáng)度減弱。
大腦的神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是一個(gè)復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)系統(tǒng),記憶存儲(chǔ)的過(guò)程中,一些突觸連接被增強(qiáng),一些突觸連接強(qiáng)度沒有發(fā)生變化,如果隨著記憶數(shù)量的增加,大腦中的強(qiáng)突觸連接會(huì)越來(lái)越多,神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)過(guò)度興奮,顯然不利于動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)維持穩(wěn)定狀態(tài)。
因此,2003年Tononi等提出了突觸動(dòng)態(tài)穩(wěn)定假說(shuō)(synaptichomeostasishypothesis),該假說(shuō)認(rèn)為,清醒時(shí)突觸連接會(huì)增強(qiáng),而深度睡眠時(shí)突觸連接會(huì)減弱,以此維持動(dòng)力學(xué)系統(tǒng)的穩(wěn)定。
STDP規(guī)則可以對(duì)清醒時(shí)突觸連接增強(qiáng)的現(xiàn)象做出合理的解釋,但對(duì)深度睡眠中突觸連接減弱現(xiàn)象的解釋就顯得力不從心了。
近期,來(lái)自英國(guó)和巴西的科學(xué)家發(fā)現(xiàn)了深度睡眠中新的可塑性現(xiàn)象,研究結(jié)果于3月21日發(fā)表在Neuron上。
該研究以小鼠為研究對(duì)象,通過(guò)光遺傳學(xué)和單細(xì)胞記錄的方法,探究在麻醉狀態(tài)(模擬深度睡眠)下小鼠桶狀皮層(barrelcortex)中的可塑性變化。
其中,光遺傳學(xué)用于引發(fā)preneuorn的電活動(dòng),而單細(xì)胞記錄則用于測(cè)量postneuron的電活動(dòng)。
研究者通過(guò)控制preneuron的放電時(shí)間與postneuron狀態(tài)之間的關(guān)系,共設(shè)計(jì)了8種實(shí)驗(yàn)條件,包括preneuron放電位于postneuron下降狀態(tài)中某次放電之前,或是preneuron放電位于postneuron上升狀態(tài)某次放電之后等。
分析結(jié)果表明:
-在下降狀態(tài)中,突觸可塑性仍遵循STDP規(guī)則。但下降狀態(tài)中電活動(dòng)非常稀少,所以并不能體現(xiàn)出深度睡眠中普遍的連接強(qiáng)度變化。
-在上升狀態(tài)中,只有preneuron能夠引起postneuron電活動(dòng)的情況下,該突觸連接強(qiáng)度才會(huì)被保持,其他情況下突觸連接強(qiáng)度則會(huì)減弱。
研究者還利用計(jì)算神經(jīng)科學(xué)的方法對(duì)這種新發(fā)現(xiàn)的可塑性規(guī)則在神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中的作用進(jìn)行模擬,模擬結(jié)果表明,深度睡眠中的可塑性規(guī)則可以提高突觸連接強(qiáng)度的信噪比,并有利于記憶的保持。
綜上,在深度睡眠中,大腦中遵循著不同于清醒狀態(tài)時(shí)的可塑性規(guī)則,這主要體現(xiàn)在僅保持而非增強(qiáng)必要的突觸連接強(qiáng)度,減弱其他不必要的突觸連接強(qiáng)度,用以維持整個(gè)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的突觸動(dòng)態(tài)穩(wěn)定。醒來(lái)后,大腦便會(huì)以全新的狀態(tài)迎接新的學(xué)習(xí)和記憶。
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